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DE L'ORGANISATION DES FOUGERES.
(Suite.)
Les feuilles nommées frondes sont, à l'exception de celles des ophioglosses,
enroulées en crosse dès qu'elles naissent du rhizome. Quelquefois elles sont
simples (Scolopendrium), mais ordinairement elles sont découpées en lobes
plus ou moins profonds, disposés des deux côtés du pétiole commun, comme les
barbes d'une plume, de là le nom de pinnules. Lorsque les divisions de la fronde
sont simples, la fronde est dite pennatiséquée (Blechnum boreale). Si chacune
de ces pinnules est divisée à son tour en plusieurs lobes qui vont jusqu'à la
nervure
médiane, elle est dite bipennatiséquée, et les lobes prennent le nom de
segments.
Quant à la structure, les feuilles se composent d'un tissu utriculaire, situé
ordinairement entre deux épidermes dont l'inférieur porte des stomates. Au
milieu de ce tissu se trouvent disséminés des faisceaux fibro-vasculaires qui
forment les nervures. Les nervures sont tantôt simples (Pleurogamma), tantôt
elles se ramifient en plusieurs veinules qui, dans la plupart des fougères, sont
placées de chaque côté de la nervure principale, et suivent une direction
parallèle
les unes aux autres. Dans quelques-unes, les nervures forment un vaste réseau
et laissent entre elles des aréoles.
Dans le premier cas, elles sont dites pinnées (Polypodium), dans le second
anastomosées (Woodwardia). Les veinules, dans le plus grand nombre d'espèces
atteignent le bord du limbe des feuilles, mais parfois égales on épaissies en
massue à leur sommet, elles ne pénètrent pas jusqu'au bord de la fronde
.
Si, à un certain moment de l'année, on considère la face inférieure d'une
fronde de couleur ordinairement plus pâle que la supérieure, on y voit des
agglomérations nommées sores, arrondies dans les Polypodium, linéaires et
allongées dans les Asplenium. Ces sores, indépendamment de leurs formes,
naissent en différents points sur les feuilles, tantôt elles en occupent les
bords
et sont marginales (Adianthum, Pteris); tantôt elles sont placées à l'extrémité,
soit à l'aisselle, soit sur une partie des veinules; enfin quelquefois elles
cachent
toutes les nervures sous lesquelles elles sont situées, nervures qui sont
pinnées
dans Gymnogramma, et anastomosées dans Hemionitis . Les sores sont souvent
complètement nues, souvent aussi elles sont recouvertes d'une membrane mince
fixée à la fronde, tantôt par son centre, tantôt par sa circonférence ou par son
bord. Cette membrane nommée indusie, semble un repli de l'épiderme; elle est
orbiculaire (Aspidium), linéaire et allongée (Blechnum). Quelquefois les sores
manquent d'indusie et sont recouvertes par les bords réfléchis de la fronde
(Struthiopteris) ; enfin, au lieu d'être recouvertes par des écailles,
elles sont parfois enveloppées par une sorte de calice de forme diverse (Hyppoderris).
Chacune
de ces sores est composée, si on l'examine avec une loupe ou un microscope,
de globules qui jouent le même rôle dans les fougères que les capsules
dans les phanérogames. Ces sporanges contiennent dans leur intérieur les
séminules,
en un mot, les spores capables de reproduire un végétal.
Comme je l'ai indiqué un peu plus haut, les sporanges naissent d'ordinaire
sur la face inférieure des feuilles; cependant il existe des espèces (Ophioglossum,
Botrychium, Osmunda) qui font exception. Dans l'ophioglosse les sporanges
forment un épi entouré d'un axe particulier chargé de les soutenir. Dans l'Osmunda regalis, une des plus belles fougères d'Europe, l'axe primaire se
divise en axes secondaires dont un est terminal et les autres opposés et
parallèles
aux pinnules des frondes. Ces petits axes portent les sporanges en formant
une grappe. Mais si on cherche à se rendre compte du mode de formation de
ces épis et de ces grappes, on voit que le parenchyme des feuilles a été
détruit,
tandis que la partie supérieure du rachis, ou pétiole commun, a formé le grand
axe, et les nervures principales les axes secondaires.
Dans les Polypodium, toutes les frondes portent des sporanges, mais il
existe certains genres (Blechnum) dont quelques feuilles n'en sont jamais couvertes;
de là le nom de feuilles stériles. Aussi M. Fée appelle fougères diplotaxiques
celles qui ont des feuilles stériles, et fougères monotaxiques celles dont
toutes
les frondes sont fertiles.
Les sporanges sont tantôt sessiles, tantôt munis à leur base d'un filet destiné
à les fixer aux frondes. Dans certains genres, ils sont entourés sur leurs bords
d'un anneau incomplet qu'Hedwig appelle connecticule. Ce connecticule, arrivé
à un certain degré de développement, se raidit, et par son élasticité rompt les
parois du sac et chasse les spores au dehors. Dans les Hyménophyllées, le
connecticule
forme une membrane utriculaire qui entoure complètement le sporange;
mais dans d'autres espèces cet anneau manque. Le mode d'ouverture des sporanges
varie suivant les genres; dans les Polypodium ils se déchirent irrégulièrement
à la maturité. Dans les Ophioglossées et les Osmundées ils se séparent
en deux valves. C'est alors que les spores infinies qu'ils contiennent se
détachent,
et si elles sont placées dans des conditions convenables, vont former des
végétaux
semblables à ceux dont elles sont issues
Placée dans un sol humide et chaud, la spore germe en présentant un phénomène
analogue a celui du pollen des plantes phanérogames lorsqu'il va féconder
les ovules. Sa membrane externe se gonfle, se déchire, en livrant passage à la
vésicule interne qui s'élargit en un tube et finit par se développer en une
expansion celluleuse de couleur verte, qui prend le nom de prothallium. C'est à
ce moment que se fait la fécondation. La face inférieure du prothallium, comme
l'ont fait voir MM. Naegeli etThuret, est couverte de petits corps mamelonnés
et
saillants qui se composent de trois couches d'utricules et qui contiennent dans
leurs cavités des corpuscules excessivement fins et déliés comme un ruban, les
anthérozoïdes. Lorsqu'ils sont parvenus à leur complet développement, ils
s'échappent de l'organe mâle, en d'autres termes de l'anthéridie, et pénètrent,
d'après M. Sinminski, dans un archégone pour s'y transformer en embryon. C'est
alors que l'on voit apparaître, sur les bords de l'expansion celluleuse, une
espèce
de bourgeon qui distingue le prothallium des fougères de celui des hépatiques.
Ce bourgeon se développe et donne naissance à des feuilles bien différentes de
celles qui viendront plus tard et se couvriront de sporanges d'abord à leur
sommet, ensuite sur toutes leurs faces inférieures.
La famille des fougères se subdivise en neuf tribus, mais je n'en citerai que
quatre principales, c'est-à-dire celles contenant les espèces qui viennent
naturellement
en France. Ces tribus sont :
Ophioglossées. — Sporanges sessiles, disposés en épi ou en grappe, sans
anneau, s'ouvrant en deux valves, inducie nulle, frondes stériles non enroulées,
en crosse pendant la praefoliation (Ophioglossum, Botrychium).
Osmundées. — Sporanges pédicellés, disposés en grappe, sans anneau,
s'ouvrant en valves, indusium nul, fronde enroulée en crosse (Osmunda)
.
Hyménophyllées. — Sporanges sessiles autour des nervures prolongées
de la fronde, entourés d'un anneau qui s'ouvre transversalement, et couverts
d'un indusium bivalve (Hymenophyllium).
Polypodiées. — Sporanges sessiles ou pédicellés, sores placées à la face
inférieure des frondes, sporanges pourvus d'un anneau élastique, vertical,
s'ouvrant
en travers et irrégulièrement, nus ou pourvus d'indusie. Frondes enroulées
en crosse (Polypodium, Asplenium, Pteris, Polystichum), etc.
Telle est, en résumé, l'organisation des fougères.
Lunéville. Ad. Lemaire.
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