Histoire naturelle Influence de la lumière sur la végétation
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INFLUENCE DE LA LUMIERE SUR LA VEGETATION.
D'autres expériences non moins remarquables conduisirent encore M. Sachs à conclure que des plantes vertes qui, soumises à l'action de la lumière, renferment de l'amidon en assez grande abondance, peuvent, si on les place dans l'obscurité, perdre très rapidement cette matière, dont la disparition n'entraîne aucunement la désorganisation des grains de chlorophylle, qui sont encore capables de reproduire des globules amylacés, si on expose de nouveau ces plantes sous l'influence des rayons solaires. Cet illustre savant a, en effet, observé que la disparition des grains d'amidon peut s'effectuer au bout de 48 heures dans les feuilles de Nicotiana, lors même que les granules de chlorophylle n'ont encore subi aucune altération appréciable. On peut juger par là de la rapidité avec laquelle s'effectue la destruction des globules amylacées dans le protoplasma. De toutes les expériences que je viens d'indiquer on peut tirer les conclusions suivantes : 1° Les germes étiolés ne contiennent point d'amidon, mais peuvent en produire lorsqu'on les met en contact avec la lumière; 2° Les grains amylacés ne se forment qu'autant que l'éclairage est suffisant et que les granules de chlorophylle sont entièrement développés; 3° Pendant la nuit, les feulles perdent une partie de cette matière; mais augmentent cependant en amidon dans presque tout le cours de leur existence, et surtout en été, où la période diurne est plus longue que la période nocturne. Ainsi, comme on vient de le voir, la lumière exerce une influence remarquable sur la formation de l'amidon, de cette substance que plusieurs physiologistes considèrent comme le premier produit de l'assimilation végétale. A. Formation de la cellulose. — La cellulose est une matière qui constitue la paroi des cellules végétales; mélangée avec d'autres substances, elle forme le tissu ligneux des arbres. Sa composition chimique est la même que celle de l'amidon, avec lequel elle est par conséquent isomère. La cellulose dérive du protoplasma qui la produit au moyen de substances dont l'amidon est considéré par plusieurs physiologistes comme une des principales. Ce qui tend à prouver ce fait, c'est que les granules amylacés disparaissent plus ou moins complètement des organes, lorsque ceux-ci donnent naissance à de nouvelles cellules. Ainsi les spores des cryptogames et les graines des phanérogames perdent leur amidon à mesure que la germination s'effectue. Celle substance disparaît de même en partie des tiges et des tubercules, au moment de l'épanouissement des bourgeons. — Si l'amidon est un des principes de la cellulose, il n'est pas étonnant que la lumière influe sur le développement de cette dernière substance. Cet agent, qui concourt à la formation des globules amylacés dans les cellules à chlorophylle, joue, par cela même, un rôle sur la production des nouveaux tissus. Qu'il vienne à faire défaut, les plantes ne tarderont pas à s'arrêter dans leur développement, et ensuite à dépérir dès que l'amidon aura disparu de leur propre substance. Si la lumière exerce une certaine influence sur la création des membranes cellulosiques, il est évident que plus elle aura d'intensité, plus les tissus acquerront de consistance et de développement. C'est ce qu'a observé Davy qui, ayant fait végéter des chicorées, les unes à la lumière et les autres à l'obscurité, remarqua que les premières possédaient 53 parties de fibres ligneuses, tandis que les secondes n'en contenaient que 31 parties. La différence de dureté qui existe entre le tissu ligneux des arbres tient encore très souvent à l'intensité des rayons solaires. L'observation directe montre en effet que les fibres ligneuses acquièrent d'autant plus de solidité que les arbres sont mieux exposés à la lumière. C'est pour cette raison que les chênes qui végètent dans les sombres forêts ont un bois moins serré et plus blanc que ceux qui vivent en plein soleil. La lumière influe donc sur le développement de la cellulose; toutefois il faut le dire, elle n'est point nécessaire à la production de cette matière organique. Cet agent n'a d'influence sur la formation de ce produit que parce qu'il concourt à la création de l'amidon dans le protoplasma des cellules à chlorophylle. Si l'on vient à faire végéter à l'abri des rayons solaires des plantes qui ont emmagasiné dans leurs tissus une quantité plus ou moins grande d'amidon, celles-ci donneront aussi bien naissance à de nouvelles cellules, jusqu'au moment où tous les matériaux amylacés seront entièrement épuisés. On voit par là que la lumière n'est point indispensable à la création de la cellulose. Je dirai plus, l'obscurité semble parfois agir d'une manière favorable sur le développement des membranes cellulosiques. Cela tient, d'après quelques physiologistes, à ce que pendant le jour les plantes accumulent dans leur intérieur les matériaux propres à la croissance, et que pendant la nuit elles produisent de nouveaux organes. V. — Rôle de la lumière sur la formation des cellules. La lumière n'est point indispensable à la formation des cellules végétales. Il arrive même très souvent que ces éléments se produisent mieux à l'obscurité que sous l'action de cet agent. Il faut remarquer que dans les végétaux supérieurs où tous les organes remplissent chacun une fonction spéciale, quelques-uns de ces organes, destinés à l'assimilation, se placent dans une position favorable pour recevoir les rayons lumineux, tandis que les autres, sièges de production de cellules nouvelles, s'entourent de membranes opaques qui les protègent contre l'action de là lumière. Je citerai par exemple : 1° les bourgeons qui restent complètement enveloppés d'écailles jusqu'à ce que la division des cellules se soit opérée; 2° l'endoderme ou couche génératrice qui est toujours entourée de plusieurs couches de tissus dont l'ensemble forme l'écorce. — Dans les végétaux inférieurs, chez lesquels un grand nombre de fonctions se trouvent localisées dans un seul organe, il paraît y avoir, comme le dit M. Sachs dans sa physiologie, division du travail par rapport au temps. Pendant le jour, ces plantes accumulent dans leur intérieur les divers produits nécessaires à leur nutrition, tandis que pendant la nuit ils donnent naissance à de nouvelles cellules. Un grand nombre d'observations tendent à le démontrer. Remarquons d'abord que parmi les champignons, les uns, comme les truffes, atteignent leur complet développement dans l'obscurité; les autres, comme les agarics, bolets, hydnes, etc., ne viennent se mettre en contact avec la lumière que lorsque la division des cellules est achevée. Ces faits montrent déjà que la lumière n'est point nécessaire à la formation des cellules. Des observations nombreuses viennent encore à l'appui de cette thèse. Il résulte, en effet, des recherches de M. de Bary sur les champignons entophytes, que les zoospores du Peronospora infectans se développent mieux à l'obscurité qu'à la lumière. M. Cohen a, en outre, remarqué que la formation des spores du Psilobus cristallinus commence le soir pour s'achever la nuit. Enfin, d'après M. Braun, les mouvements qu'exécute le protoplasma du Spirogyra et de l'Ullotrix avant la division des cellules se manifestent surtout pendant la nuit. Le manque de lumière exerce donc une influence considérable sur la formation des cellules des cryptogames inférieurs. Il joue aussi un rôle sur la production de certains organes (racines adventives, poils radiculaires) qui naissent à la surface des parties aériennes des phanérogames et des cryptogames supérieurs. Ainsi le Cactus speciosus, le Tropoeolum majus, la Veronica speciosa développent, d'après M. Sachs, des racines adventives à l'obscurité, fait qui ne se produit point à la lumière. Les racines aériennes de la Selaginella et les poils radiculaires des fougères se forment toujours sur la portion la plus obscure de ces plantes, c'est-à-dire à la face inférieure. Enfin, tout le monde sait que les vanilles et les autres orchidées épiphytes ne végètent que dans les sombres forêts. Tous ces faits prouvent donc que la formation des cellules s'opère mieux à 'obscurité qu'à la lumière. VI — Rôle de la lumière sur lu croissance des organes colorés. Tous les organes colorés ne s'accroissent pas de la même manière sous l'influence des rayons lumineux. Les uns pourvus de chlorophylle (pétioles, feuilles), s'allongent ordinairement sous l'action de la lumière; les autres, comme les fleurs, atteignent leur complet développement sans l'intervention de cet agent. B. Croissance des organes pourvus de chlorophylle. — Les recherches faites sur la croissance des organes pourvus de matières vertes sont dues principalement à M. Sachs. Il résulte des observations de ce physiologiste sur un grand nombre de végétaux que l'obscurité tend à augmenter la longueur des entre-noeuds et des pétioles, tandis qu'elle concourt à diminuer la surface du limbe de feuilles. a. Entre-noeuds, pétioles. — Les entre-noeuds et les pétioles s'allongent ordinairement d'une longueur qui est beaucoup plus considérable à l'obscurité qu'à la lumière. Ce fait, observé pour la première fois par Bonnet, a été de nouveau constaté dans ces derniers temps par plusieurs savants, dont les principaux sont MM. Duchartre, Martins et Sachs. MM. Duchartre et Martins, qui ont fait de nombreuses et patientes observations sur l'accroissement des tiges pendant le jour et pendant la nuit (1), ont reconnu que la croissance de la vigne et du pommier est plus grande pendant la période nocturne que pendant la période diurne. M. Sachs, qui a étudié d'une manière spéciale l'influence qu'exerce la lumière sur le développement des entre-noeuds et des pétioles, a constaté que les entre-noeuds destinés à amener le bourgeon terminal du Phaseolus vulgaris, de la Vicia faba, etc., au-dessus du niveau du sol, s'allongent lorsqu'ils sont placés dans un endroit obscur, mais diminuent à mesure que s'accroît l'intensité de la lumière. Ce botaniste a de plus remarqué que la partie de la renouée sarrazin, située au-dessous des cotylédons, atteint une longueur de 2 à 3 centimètres sous l'action directe des rayons solaires, de 15 centimètres à la lumière diffuse, de 30 à 40 centimètres à l'obscurité. J'ai dernièrement constaté de pareils faits sur d'autres plantes. Ayant fait végéter au fond de ma chambre un Arum maculatum et un Rumex patientia, j'ai reconnu au bout de huit jours seulement, que les pétioles de ces végétaux soumis à un faible éclairage s'étaient accrus d'une façon anormale. Tous ces faits suffisent pour montrer combien l'obscurité a d'influence sur la croissance des pétioles. Il ne faut point toutefois considérer comme générale l'action favorable qu'exerce le défaut de lumière sur ces organes. Il y a en effet des plantes dont les tiges et les pétioles se développent mieux à la lumière qu'à l'obscurité. Ce sont, par exemple : 1° l'Agave americana qui, d'après M. Ch. Martins, s'accroît mieux pendant le jour que pendant la nuit; 2° l'Humnlus lupulus, dont les longs entre-noeuds ne paraissent pas s'allonger dans l'obscurité. b. Feuilles. — La lumière influe d'une manière différente sur la croissance des feuilles, suivant que celles-ci sont longues et étroites, ou que, munies d'un pétiole, elles présentent un limbe assez élargi. Dans le premier cas (ail, lis et plupart des liliacées), les feuilles se comportent vis à vis de la lumière comme les pétioles d'un grand nombre de plantes : elles s'allongent et se rétrécissent à mesure que décroît l'intensité de cet agent. Dans le second cas, la surface du limbe des feuilles s'amoindrit lorsqu'on expose ces organes dans un sombre milieu. Ainsi, suivant M. Sachs, les feuilles du Phaseolus vulgaris sont toujours beaucoup plus larges dans les lieux ombragés que dans les endroits soumis à l'insolation, et la surface des feuilles du Tropoeolum majus, qui est égale à 1 —1 1/2 centimètres carrés à l'obscurité, s'agrandit à la lumière jusqu'à mesurer 30 centimètres carrés, B. Croissance des fleurs. — Les fleurs paraissent se développer aussi bien à l'obscurité qu'à la lumière, pourvu qu'elles reçoivent les divers principes nécessaires à leur accroissement. Si l'on vient à faire végéter dans un milieu abrité des rayons solaires des plantes qui ont déjà accumulé dans leurs tissus une grande quantité de principes nutritifs, il se produira des corolles qui atteindront leur complet développement. C'est ce qui a lieu, par exemple, lorsqu'on expose à l'obscurité des plantes bulbeuses dont les tiges sont chargées de boutons prêts à s'ouvrir. Dans ce cas, les matériaux destinés à la croissance des fleurs viennent des bulbes ou des tubercules où ces substances assimilatrices sont emmagasinées en quantité considérable. — J'ai très souvent observé que des orchis mises dans une armoire sombre peuvent donner naissance à des fleurs aussi grandes et aussi riches en principes colorants que celles qui sont soumises à l'action des rayons lumineux. J'ai même remarqué que l'Orchis mascula, dont l'extrémité de la tige avait conservé dans l'obscurité sa couleur purpurine caractéristique, pouvait donner des fruits aussi gros que cette plante en aurait produit à la lumière. Il existe d'autres manières de se rendre compte du rôle que joue la lumière sur le développement des corolles, sans avoir recours à des plantes munies de bulbes ou de tubercules. C'est en plaçant dans un endroit mis à l'abri de toute source lumineuse des végétaux dont les feuilles ont déjà assimilé du carbone sous l'action des rayons solaires; mais il faut alors que le carbone emmagasiné dans les tissus par les feuilles soit en quantité suffisante, sans quoi les fleurs ne s'accroîtraient que d'une façon incomplète. Du reste, ce procédé ne donne ordinairement pas de bons résultats, car il arrive très souvent qu'il n'y a que les boutons les plus âgés qui se développent, tandis que les plus jeunes restent en chemin. Le meilleur moyen d'étudier la croissance des corolles, c'est d'exposer à l'obscurité l'extrémité seule des rameaux et de laisser le reste des tiges en contact avec la lumière. Dans ce cas les feuilles recevant les rayons du soleil, assimilent les produits destinés à la nutrition, produit qui, charriés à travers les tiges, vont concourir à l'accroissement des fleurs, dont le nombre est d'autant plus considérable qu'il y a plus d'organes assimilateurs et que l'intensité de la lumière est plus grande. M. Sachs a employé ce dernier procédé en agissant sur diverses plantes (Cucurbita pepo, Petunia, Ipomea purpurea, etc).—Voici les résultats qu'a obtenus ce physiologiste : Le Cucurbita pepo, qui possédait 11 feuilles à la lumière, développa 22 fleurs presque toutes normales. Le Petunia produisit 21 fleurs à l'obscurité et l'lpomea donna naissance dans les mêmes conditions à 8 belles fleurs. La plupart des corolles que M. Sachs a obtenues étaient presque toutes bien développées ; quelques-unes cependant étaient anormales. Cet arrêt de développement qui (chose curieuse) se remarquait surtout à la partie inférieure des rameaux, provenait, d'après l'opinion de ce botaniste, de ce que les fleurs placées à l'aisselle de feuilles étiolées, et par suite incapables de les nourrir, ne pouvaient recevoir les matériaux nutritifs que par des feuilles exposées à la lumière et situées au-dessous d'elles, mais dont l'éloignement était tel qu'avant que ces substances fussent parvenues à ces fleurs, celles-ci avaient le temps de se flétrir.
(A suivre.)
(1) Voir M. Ducharti-e : Rapport sur les progrès de la Botanique physiologique, 1868, ou le 22e numéro de cette feuille : Rôle de la lumière sur l'accroissement. |
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