Histoire naturelle Histologie végétale
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HISTOLOGIE VEGETALE.
La feuille étant un des organes les plus utiles, les plus indispensables même au végétal à de certaines périodes de son existence, il m'a semblé convenable de placer en première ligne son étude histologique, et de donner sur sa constitution intime des détails qui intéressent en même temps son anatomie et sa physiologie. Le rôle vital de la feuille est en effet multiple, et sa structure répond aux différents actes physiologiques qu'elle doit produire. Appareil d'excrétion et d'exhalaison, elle a sur le végétal, sur la tige, une position qui la met à même de contribuer efficacement à ces divers ordres de phénomènes. Appareil de respiration, elle a une constitution histologique spéciale, exactement conformée pour cet acte si important de la vie des êtres. Appareil de protection enfin dans quelques conditions, elle se modifie de façons on ne peut plus variées et toujours en rapport avec le rôle qu'elle doit jouer. Nous laisserons de côté l'étude de la feuille prise dans son ensemble, composée de tous ses éléments, de la feuille vivante en un mot, pour nous attacher seulement à l'étude de ses parties constituantes et du groupement divers de ses éléments anatomiques. L'étude de ses appendices, tels que les poils, glandes, etc., fera l'objet d'un prochain travail. Pour bien étudier histologiquement une feuille quelconque, pour pénétrer véritablement dans l'intimité de sa substance, il ne faut point se contenter de l'examiner sous un unique point de vue, c'est-à-dire sur une coupe transversale seulement. Des coupes longitudinales seront aussi nécessaires et devront être faites sur différents points de la feuille; elles devront porter sur les faisceaux fibro-vasculaires (nervures) qui la sillonnent, et aussi sur le parenchyme interposé entre ces faisceaux. De plus des coupes spéciales devront être faites, afin de se bien rendre compte de la position des stomates, de leur nombre, de leur forme et de leur plus ou moins de profondeur. Des préparations histochimiques spéciales, que j'indiquerai en temps et lieu, devront de plus être subies par les coupes pour mettre à nu certains éléments, les séparer les uns des autres. Si nous considérons une coupe transversale d'une feuille quelconque, de mûrier par exemple, nous y trouverons d'abord la coupe de l'épiderme supérieur constitué par de petites cellules plus ou moins rameuses. Nous reviendrons dans un instant avec plus de détails sur cet épiderme qui mérite de fixer notre attention. Au-dessous de cette première zone celluleuse se trouve un tissu parenchymateux spécial, à l'ensemble duquel on a donné le nom de mésophylle, parce qu'il se trouve interposé entre les deux épidermes. Ce mésophvlle se subdivise lui-même en deux assises parfaitement distinctes : l'une, placée immédiatement au-dessous de l'épiderme supérieur, est formée de deux ou trois rangées (rarement plus) de ces cellules, dites en palissade, cellules allongées, verticales et le plus souvent remplies de grains de chlorophylle. Ces grains de chlorophylle, très visibles du reste sous le champ du microscope, sans avoir subi aucune préparation préalable, peuvent témoigner de leur nature azotée si on les traite par l'eau sucrée et l'acide sulfurique; au bout de quelques heures, ils se colorent en rose plus ou moins foncé. Le traitement successif par l'acide azotique et l'ammoniaque donne aussi une teinte jaune caractéristique des matières azotées. Dans quelques cas enfin où il serait utile de séparer les grains de chlorophylle des grains d'amidon, on pourrait le faire facilement, en faisant tremper la préparation un ou deux jours dans de la salive (1). Les cellules en palissade qui, par la quantité de grains de chlorophylle qu'elles contiennent, donnent à la feuille sa coloration si caractéristique, ne laissent entre elles aucun vide, aucune lacune; elles sont pressées les unes contre les autres et constituent bien un véritable parenchyme dans toute l'acception du mot. I1 n'en est plus de même de la seconde zone que nous avons indiquée dans le mésophylle. — Ici, nous avons encore affaire à des cellules, mais leur forme est différente et leur groupement l'est encore davantage. Les cellules sont arrondies ou ovoïdes, renfermant peu de chlorophylle et laissant entre elles de vastes lacunes qui peuvent être considérées comme des sortes de chambres à air, et qui ont fait donner a cette portion du mésophylle le nom de système lacuneux ou de parenchyme lâche et spongieux, comme l'appelle Schacht. C'est ici que l'étude histologique vient véritablement confirmer ce que l'observation avait signalé, ce que la physiologie expérimentale avait prévu. Tout le monde sait que dans la plupart des plantes au moins les stomates sont de beaucoup plus abondantes à la face inférieure des feuilles qu'à leur face supérieure, et que ces stomates sont destinées spécialement à la respiration du végétal. Or, c'est précisément immédiatement au-dessus de l'épiderme inférieur portant ces stomates que le microscope a fait découvrir ce système particulier de lacunes dont nous venons de parler. On comprend alors facilement quel phénomène se passe et de quelle utilité sont les lacunes du mésophylle. L'air pénètre par les stomates jusque dans l'intérieur de ces chambres, où il circule librement et où il est constamment en rapport avec les cellules de là zone supérieure, remplies de chlorophylle. Celle-ci, comme on le sait, décompose l'acide carbonique contenu dans l'air, fixe le carbone, laisse s'échapper l'oxygène, et le phénomène de la respiration a eu lieu. Outre ces différents tissus éminemment cellulaires que l'on rencontre à l'examen microscopique, il n'est pas une seule coupe transversale sur laquelle on n'observe des lignes d'un tissu particulier, plus pâle que ceux étudiés précédemment et qui sont perpendiculaires ou obliques à la coupe qui a été faite. Ces lignes nous représentent les sections des faisceaux fibro-vasculaires ou nervures de la feuille, et avec un assez fort grossissement, il sera facile d'y reconnaître des coupes de fibres et de vaisseaux, et parmi ceux-ci les trachées déroulables persistent jusque dans les dernières ramifications, à condition, bien entendu, qu'elles existent déjà dans le pétiole et dans la tige. J'ai promis de revenir sur l'épiderme de la feuille; c'est qu'en effet celle partie, qui est commune à la tige, à la racine et aux feuilles, a été bien étudiée et mérite véritablement de l'être. Les Allemands ont divisé l'épiderme en trois catégories : l'épiderme proprement dit, l'épibléma et l'épithélium. Nous aurons occasion d'étudier plus tard ces deux derniers; bornons-nous aujourd'hui à la description de l'épiderme proprement dit, qui est surtout celui des feuilles. Ce que vulgairement on appelle l'épiderme est un tégument extérieur, analogue à celui des animaux et qui forme un véritable système tégumentaire, qui se compose de deux parties bien distinctes : l'épiderme proprement dit et la cuticule (découverte par M. Brongniart). La cuticule n'est pas simple comme on l'avait cru jusqu'à présent; il faut distinguer la cuticule vraie et les couches cuticulaires dont la différence est basée sur des réactions histochimiques. La cuticule vraie est anhyste (sans structure apparente); elle ne renferme pas de cellulose; la teinture d'iode et l'acide sulfurique ne la colorent pas en bleu, mais en jaune; elle se comporte donc comme une matière azotée. Elle est soluble dans la potasse caustique, à froid ou à chaud. Les couches cuticulaires sont placées entre la cuticule vraie et les cellules épidermiques; elles sont appelées ainsi parce qu'elles présentent plusieurs revêtements superposés qui ne se dissolvent pas dans la potasse caustique, même à chaud, mais s'y gonflent en perdant une matière analogue au suber. Après les avoir fait chauffer dans la potasse caustique, si l'on ajoute de l'iode et de l'acide sulfurique, on obtient la coloration bleue, caractéristique de la cellulose; mais si l'on traite directement par l'iode et l'acide sulfurique, il n'y a pas de réaction; celle-ci est, en effet, masquée alors par la matière subériforme qui disparaît après qu'on a fait bouillir dans la potasse. L'épiderme proprement dit enfin se compose de cellules à réaction cellulosique et de différentes formes. Nous étudierons prochainement la structure histologique du pétiole et les appendices de la feuille, tels que les poils, les stomates et certains cristaux.
Gabriel Houx,
(1) On sait, en effet, que la salive contient un ferment capable de transformer l'amidon insoluble en sucre qui se dissout dans l'eau. |
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